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title: "从肌肉耐力到增肌，还差哪几环"
description: "在健身房举了一段时间哑铃，教练一直说我练的只是肌肉耐力。顺着这句话往下追：“轻重量练耐力”的说法从哪来，轻重量到底能不能增肌，力竭和增肌在肌肉结构里各是怎么发生的，以及够累之后还缺的训练量、加码、营养和时间。"
pubDate: 2026-10-15
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  - id: "campos"
    title: "Muscular adaptations in response to three different resistance-training regimens: specificity of repetition maximum training zones"
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  - id: "fibertype"
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  - id: "drummond"
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  - id: "phillips1997"
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    note: "6(2): 593–603. doi:10.1242/jcs.6.2.593"
  - id: "jorgenson"
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  - id: "petrella"
    title: "Potent myofiber hypertrophy during resistance training in humans is associated with satellite cell-mediated myonuclear addition: a cluster analysis"
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    note: "104(6): 1736–1742. doi:10.1152/japplphysiol.01215.2007"
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    title: "Biochemical adaptations in muscle: effects of exercise on mitochondrial oxygen uptake and respiratory enzyme activity in skeletal muscle"
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    author: "Holloszy JO"
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    note: "242(9): 2278–2282. doi:10.1016/S0021-9258(18)96046-1"
---

最近一段时间我在健身房练哑铃，每次弯举、推举、侧平举都做好几组。可教练看了几次之后，总是一句话：“你这样练，只是在增加肌肉耐力。”

<!-- TODO: 作者补充自己的实际训练：哑铃重量、每组次数、组数、组间休息、每周练几次、练了多久，以及每组结束时大概还能再做几次。下文先按常见情形假设：5 kg 哑铃，每组 15 次，3 组，组间休息短，重量一直不变，做完“有点酸但还能再做不少”。 -->

我的做法很常见：拿一对不算重的哑铃，比如 5 kg，每个动作做 3 组，每组 15 次左右，做完手臂有点酸，但其实还能再做不少。重量从开始到现在没怎么变过。

这让我有了几个问题：

1. 教练说“只是肌肉耐力”，依据是什么？是不是因为重量太轻？
2. 轻重量就一定练不出肌肉吗？
3. 如果不是重量的问题，那我的训练到底差在哪？做到“力竭”时，肌肉里发生了什么？
4. 肌肉又是怎么变粗的？只练耐力时，肌肉里长出来的是什么？
5. 补上这一环就够了吗？从“练耐力”到“长肌肉”，中间一共还差几环？

本文就顺着这几个问题，借助运动科学的研究，一层一层往下讲。

---

## 一、“轻重量练耐力”的说法从哪来

### 现象

健身房里流传着一套很整齐的说法：每组 1–5 次练力量，6–12 次练增肌，15 次以上练耐力。这套说法有个正式名字，叫**重量—次数连续体**（repetition continuum）：重量越重、次数越少，适应越偏向力量；重量越轻、次数越多，适应越偏向耐力。

教练说我“只是在练耐力”，很可能就是用这把尺子量的：5 kg、每组 15 次，落在了尺子的耐力那一端。

往下讲之前，先交代两个后文会反复出现的说法。

**RM 和 1RM。** RM 是 Repetition Maximum 的缩写，意思是“最多能连续做几次”。一个重量你最多能做 15 次，它就是你的 15RM；同理，3–5RM 就是最多只能做 3 到 5 次的重量。**1RM** 是只能举起 1 次的重量，也就是这个动作的极限重量。研究里常用它的百分比来描述重量有多重：80% 1RM 是极限重量的八成，一般能做 8 次左右；30% 1RM 是三成，一般能做二三十次。

**力竭。** 一组动作做到在动作不变形的前提下，再也举不起下一次，就叫做到了力竭。离力竭还差几次，后文就说“还剩几次”。力竭在肌肉里到底发生了什么，第三节会专门讲。

### 依据

这把尺子最常被引用的依据，是 Campos 等人 2002 年的一项研究[^campos]。他们让 32 名没有训练经验的男性分成几组，练了 8 周的腿举、深蹲和腿屈伸，区别只在每组做多少次：

<figure class="dd dd-figure dt-figure">
<div class="dt-panel">
<div class="dt-title" id="me-campos-title">Campos 等（2002）· 32 名未训练男性 · 8 周 · 腿举、深蹲、腿屈伸</div>
<div class="dt-scroll">
<table class="dt" aria-labelledby="me-campos-title">
<colgroup><col style="width:28%"><col><col><col class="hl"></colgroup>
<thead>
<tr><th scope="col">训练方案</th><th scope="col">Low Rep</th><th scope="col">Int Rep</th><th scope="col" class="acc">High Rep</th></tr>
</thead>
<tbody>
<tr><th scope="row">每组次数</th><td class="mono">3–5RM</td><td class="mono">9–11RM</td><td class="mono">20–28RM</td></tr>
<tr><th scope="row">每次组数</th><td class="mono">4 组</td><td class="mono">3 组</td><td class="mono acc">2 组</td></tr>
<tr><th scope="row">组间休息</th><td class="mono">3 min</td><td class="mono">2 min</td><td class="mono acc">1 min</td></tr>
<tr><th scope="row">人数</th><td class="mono">9</td><td class="mono">11</td><td class="mono">7</td></tr>
<tr class="dt-group"><th colspan="4" scope="rowgroup">8 周后</th></tr>
<tr><th scope="row">最大力量（1RM）</th><td class="good">提升最多</td><td colspan="2">较少</td></tr>
<tr><th scope="row">60% 1RM 最多次数</th><td colspan="2">较少</td><td class="good">提升最多</td></tr>
<tr><th scope="row">最大有氧功率</th><td colspan="2">无显著变化</td><td class="good">显著提高</td></tr>
<tr><th scope="row">肌纤维横截面积</th><td colspan="2">三型纤维都变粗</td><td class="bad hl">无显著增加</td></tr>
</tbody>
</table>
</div>
<p class="dt-note">High Rep 组不只是次数多：组数最少、休息最短，这些差别和“重量轻”一起混在了结论里。</p>
</div>
<figcaption>图 1 · 次数最多的那组，耐力涨得最多，肌纤维却没有显著变粗</figcaption>
</figure>

结果看起来非常支持这把尺子：次数最少的组力量涨得最多；次数最多的组，在 60% 1RM 下能做的次数涨得最多，最大有氧功率也只有这一组提高了；而肌纤维变粗只出现在低次数组和中次数组。**高次数训练换来的是耐力，不是肌肉**，这正是教练那句话的意思。

### 这项研究没说清的地方

但仔细看图 1 的方案行，高次数组和另外两组的差别不只是“重量轻、次数多”：它每次只做 2 组，比另外两组少；组间只休息 1 分钟；受试者都是新手，只练了 8 周，每组只有 7 到 11 人。

所以这项研究能说明的是“这样一套轻重量方案没长肌肉”，还不能说明“轻重量本身长不了肌肉”。2021 年 Schoenfeld 等人回头梳理了这把尺子，结论是它的部分前提并没有得到后来研究的支持：力量确实偏好重重量，但肌肉在很宽的重量范围内都能长[^continuum]。

**那么，轻重量到底能不能增肌？如果能，需要满足什么条件？**

---

## 二、轻重量能不能增肌

### 直接比较的实验

要回答这个问题，最直接的办法是让两组人练同样的动作，一组用重重量，一组用轻重量，最后量肌肉。

McMaster 大学 Phillips 实验室做过几次这样的实验。2012 年的一次，让未训练的年轻男性用腿屈伸练 10 周：一条腿用 30% 1RM 做 3 组，另一条腿用 80% 1RM 做 3 组（或 1 组），**每组都做到力竭**。核磁共振测出来，30% 组肌肉体积增加 6.8%，80% × 3 组增加 7.2%，没有显著差别[^mitchell]。2016 年他们换成有训练经验的男性、全身训练 12 周，轻重量组用 30–50% 1RM 做 20–25 次，重重量组用 75–90% 1RM 做 8–12 次，同样组组到力竭，瘦体重和肌纤维横截面积（也就是肌纤维有多粗）的增加依然没有差别[^morton2016]。

把这类研究的数据合在一起统计的荟萃分析，也是同样的结论：在所有组都做到力竭的前提下，轻重量和重重量的增肌效果相近，只有最大力量是重重量更好[^lowhigh]。

### 关键在“做到力竭”

注意上面每项研究都有同一个条件：**每组都做到力竭**。如果拿掉这个条件呢？

Lasevicius 等人 2022 年的实验正好回答了这个问题。他们让 25 名未训练男性练 8 周单侧腿屈伸，每个人的两条腿分别分到四种方案中的两种：80% 1RM 做到力竭或不做到力竭，30% 1RM 做到力竭或不做到力竭[^failure2022]。

<figure class="dd dd-figure">
<div class="dd-scroll">
<svg class="dd-svg" viewBox="0 0 800 360" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" role="img" aria-labelledby="me-fail-title me-fail-desc">
<title id="me-fail-title">四种方案 8 周后股四头肌横截面积的变化</title>
<desc id="me-fail-desc">80% 1RM 做到力竭增加 8.1%，不做到力竭增加 7.7%；30% 1RM 做到力竭增加 7.8%，不做到力竭只增加 2.8% 且不显著。</desc>
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<rect class="dd-zone" x="16" y="16" width="768" height="328" rx="8"/>
<text class="t-zone" x="32" y="44">Lasevicius 等（2022）· 8 周单侧腿屈伸 · 股四头肌横截面积变化</text>
<line class="dd-hair" x1="96" y1="80" x2="760" y2="80"/>
<line class="dd-hair" x1="96" y1="180" x2="760" y2="180"/>
<text class="t-note" x="88" y="84" text-anchor="end">10%</text>
<text class="t-note" x="88" y="184" text-anchor="end">5%</text>
<text class="t-note" x="88" y="284" text-anchor="end">0</text>
<rect class="dd-card" x="112" y="118" width="112" height="162" rx="4"/>
<rect class="dd-card" x="256" y="126" width="112" height="154" rx="4"/>
<rect class="dd-card" x="432" y="124" width="112" height="156" rx="4"/>
<rect class="dd-card" x="576" y="224" width="112" height="56" rx="4"/>
<rect class="dd-edge-acc" x="576" y="224" width="112" height="56" rx="4"/>
<line class="dd-edge" x1="96" y1="280" x2="760" y2="280"/>
<text class="t-mono" x="168" y="110" text-anchor="middle">+8.1%</text>
<text class="t-mono" x="312" y="118" text-anchor="middle">+7.7%</text>
<text class="t-mono" x="488" y="116" text-anchor="middle">+7.8%</text>
<text class="t-mono t-acc" x="632" y="216" text-anchor="middle">+2.8%（不显著）</text>
<text class="t-name" x="168" y="300" text-anchor="middle">做到力竭</text>
<text class="t-name" x="312" y="300" text-anchor="middle">不做到力竭</text>
<text class="t-name" x="488" y="300" text-anchor="middle">做到力竭</text>
<text class="t-name t-acc" x="632" y="300" text-anchor="middle">不做到力竭</text>
<text class="t-mono" x="240" y="326" text-anchor="middle">80% 1RM</text>
<text class="t-mono" x="560" y="326" text-anchor="middle">30% 1RM</text>
<text class="t-say" x="112" y="66">重重量：做不做到力竭，长得差不多</text>
<text class="t-say" x="760" y="66" text-anchor="end">轻重量：只差每组停在哪里，+7.8% 对 +2.8%</text>
</svg>
</div>
<figcaption>图 2 · 轻重量不做到力竭，增肌效果几乎消失；重重量没有这个问题</figcaption>
</figure>

图 2 把问题说得很清楚。重重量那边，做不做到力竭，肌肉都长了 8% 左右。轻重量那边，做到力竭能长 7.8%，和重重量一样；**不做到力竭，只长了 2.8%，而且统计上不显著**。同一个重量，差别只在每组停在了哪里。

当然，轻也有个下限。同一个团队 2018 年的实验里，20% 1RM 即使做到力竭，股外侧肌也只长了 8.9%，而 40%、60%、80% 1RM 都在 20% 左右[^intensity2018]。一般认为，大约 30% 1RM 以上的重量，只要做得够接近力竭，都能有效增肌。

从单次训练后的肌肉蛋白合成也能看到同样的规律：30% 1RM 做到力竭，蛋白合成的升高和 90% 1RM 做到力竭相当；30% 1RM 只做到和 90% 组相同的总功、不做到力竭，升高就明显小得多[^burd]。

**同样是轻重量，为什么“停在哪里”会造成这么大的差别？**

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## 三、力竭在肌肉里是怎么发生的

要回答这个问题，得先看看肌肉里面是什么结构，以及“做不动了”的那一刻，里面到底发生了什么。

### 肌肉的结构

一块肌肉，比如肱二头肌，从外到里是一层套一层的。它由许多**肌束**组成，每个肌束是一捆**肌纤维**。一根肌纤维就是一个细胞，细长，直径大约 50 到 100 微米，有很多个细胞核。肌纤维里面塞满了更细的**肌原纤维**，直径大约 1 微米；每根肌原纤维又由一节节**肌节**首尾相连。肌节只有两微米多长，是肌肉收缩的最小单位。

<figure class="dd dd-figure">
<div class="dd-scroll">
<svg class="dd-svg" viewBox="0 0 800 400" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" role="img" aria-labelledby="me-struct-title me-struct-desc">
<title id="me-struct-title">肌肉从外到里的结构，以及运动单位</title>
<desc id="me-struct-desc">上半部分从肌肉到肌束、肌纤维、肌原纤维、肌节逐层放大，肌纤维直径约 50 到 100 微米，肌原纤维约 1 微米，肌节长约 2 到 2.5 微米。下半部分是一个运动单位：一个运动神经元连着分散在肌肉里的若干根肌纤维。</desc>
<defs>
<marker id="me-struct-arrow" markerWidth="8" markerHeight="8" refX="7" refY="4" orient="auto"><path class="dd-head" d="M1 1 L7 4 L1 7"/></marker>
</defs>
<rect class="dd-frame" width="800" height="400" rx="10"/>
<rect class="dd-zone" x="16" y="16" width="768" height="180" rx="8"/>
<text class="t-zone" x="32" y="44">从肌肉到肌节：一层套一层</text>
<rect class="dd-zone" x="16" y="212" width="768" height="172" rx="8"/>
<text class="t-zone" x="32" y="240">一个运动单位</text>
<path class="dd-edge" d="M161 102 H176" marker-end="url(#me-struct-arrow)"/>
<path class="dd-edge" d="M315 102 H330" marker-end="url(#me-struct-arrow)"/>
<path class="dd-edge" d="M469 102 H484" marker-end="url(#me-struct-arrow)"/>
<path class="dd-edge" d="M623 102 H638" marker-end="url(#me-struct-arrow)"/>
<rect class="dd-card" x="24" y="60" width="136" height="84" rx="8"/>
<path class="dd-card-head" d="M24.6 92 V68 a7.4 7.4 0 0 1 7.4 -7.4 H152 a7.4 7.4 0 0 1 7.4 7.4 V92 Z"/>
<rect class="dd-card" x="178" y="60" width="136" height="84" rx="8"/>
<path class="dd-card-head" d="M178.6 92 V68 a7.4 7.4 0 0 1 7.4 -7.4 H306 a7.4 7.4 0 0 1 7.4 7.4 V92 Z"/>
<rect class="dd-card" x="332" y="60" width="136" height="84" rx="8"/>
<path class="dd-card-head" d="M332.6 92 V68 a7.4 7.4 0 0 1 7.4 -7.4 H460 a7.4 7.4 0 0 1 7.4 7.4 V92 Z"/>
<rect class="dd-edge-acc" x="332" y="60" width="136" height="84" rx="8"/>
<rect class="dd-card" x="486" y="60" width="136" height="84" rx="8"/>
<path class="dd-card-head" d="M486.6 92 V68 a7.4 7.4 0 0 1 7.4 -7.4 H614 a7.4 7.4 0 0 1 7.4 7.4 V92 Z"/>
<rect class="dd-card" x="640" y="60" width="136" height="84" rx="8"/>
<path class="dd-card-head" d="M640.6 92 V68 a7.4 7.4 0 0 1 7.4 -7.4 H768 a7.4 7.4 0 0 1 7.4 7.4 V92 Z"/>
<line class="dd-hair" x1="24" y1="118" x2="160" y2="118"/>
<line class="dd-hair" x1="178" y1="118" x2="314" y2="118"/>
<line class="dd-hair" x1="332" y1="118" x2="468" y2="118"/>
<line class="dd-hair" x1="486" y1="118" x2="622" y2="118"/>
<line class="dd-hair" x1="640" y1="118" x2="776" y2="118"/>
<text class="t-name" x="36" y="81">肌肉</text>
<text class="t-name" x="190" y="81">肌束</text>
<text class="t-name t-acc" x="344" y="81">肌纤维</text>
<text class="t-name" x="498" y="81">肌原纤维</text>
<text class="t-name" x="652" y="81">肌节</text>
<text class="t-val" x="36" y="109">如肱二头肌</text>
<text class="t-val" x="36" y="135">许多肌束</text>
<text class="t-val" x="190" y="109">一捆肌纤维</text>
<text class="t-val" x="190" y="135">外包肌束膜</text>
<text class="t-val t-acc" x="344" y="109">一个多核细胞</text>
<text class="t-val t-acc" x="344" y="135">直径 50–100 µm</text>
<text class="t-val" x="498" y="109">直径约 1 µm</text>
<text class="t-val" x="498" y="135">一根纤维数千根</text>
<text class="t-val" x="652" y="109">长 2–2.5 µm</text>
<text class="t-val" x="652" y="135">收缩的最小单位</text>
<text class="t-say" x="32" y="176">增肌说的主要是标色这一层：每根肌纤维变粗，而不是肌纤维变多。</text>
<rect class="dd-card" x="424" y="300" width="112" height="36" rx="6"/>
<text class="t-name" x="480" y="323" text-anchor="middle">运动神经元</text>
<path class="dd-edge-acc" d="M536 318 H560 V280 H600"/>
<path class="dd-edge-acc" d="M536 318 H600"/>
<path class="dd-edge-acc" d="M560 318 V356 H600"/>
<rect class="dd-card" x="600" y="274" width="168" height="12" rx="4"/>
<rect class="dd-edge-acc" x="600" y="274" width="168" height="12" rx="4"/>
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<rect class="dd-card" x="600" y="312" width="168" height="12" rx="4"/>
<rect class="dd-edge-acc" x="600" y="312" width="168" height="12" rx="4"/>
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<rect class="dd-card" x="600" y="350" width="168" height="12" rx="4"/>
<rect class="dd-edge-acc" x="600" y="350" width="168" height="12" rx="4"/>
<text class="t-note" x="768" y="264" text-anchor="end">标色的纤维属于这个运动单位</text>
<text class="t-say" x="32" y="310">神经元一发放，它连着的纤维一起收缩；</text>
<text class="t-say" x="32" y="334">肌肉出多大力，看调动了多少个运动单位。</text>
</svg>
</div>
<figcaption>图 3 · 肌肉一层套一层；神经按运动单位来调动肌纤维</figcaption>
</figure>

神经并不是一根根地控制肌纤维。一个运动神经元连着几十到上千根肌纤维，它们分散在肌肉里，神经元一发放，这些纤维就一起收缩。这样的一组叫**运动单位**（图 3 下半部分）。肌肉要出多大的力，主要看神经同时调动了多少个运动单位、发放得有多快。

### 力是怎么产生的

肌节里有两种蛋白丝：从两端 Z 线伸向中间的**细丝**（主要是肌动蛋白），和位于中间的**粗丝**（主要是肌球蛋白）。1954 年，两组研究者同时提出了**滑行学说**[^huxley-af][^huxley-he]：收缩时丝本身不变短，而是粗丝上伸出的肌球蛋白头（叫**横桥**）抓住细丝、向中间拉一下、松开、再抓，细丝就被一点点拉向中间，肌节随之变短。

<figure class="dd dd-figure">
<div class="dd-scroll">
<svg class="dd-svg" viewBox="0 0 800 592" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" role="img" aria-labelledby="me-sarc-title me-sarc-desc">
<title id="me-sarc-title">一个肌节在放松和收缩时的结构</title>
<desc id="me-sarc-desc">肌节是两条 Z 线之间的一段。细丝（肌动蛋白）从两端的 Z 线伸向中间，粗丝（肌球蛋白）居中，由 M 线连在一起，两端伸出横桥。放松时肌节约 2.5 微米，两端是只有细丝的明带（I 带），中间是只有粗丝的 H 区；收缩时肌节缩到约 2.0 微米，粗丝和细丝长度都不变，细丝被拉向 M 线，明带和 H 区变窄，暗带（A 带，等于粗丝长度约 1.6 微米）不变。</desc>
<defs>
<marker id="me-sarc-arrow" markerWidth="8" markerHeight="8" refX="7" refY="4" orient="auto"><path class="dd-head" d="M1 1 L7 4 L1 7"/></marker>
<marker id="me-sarc-arrow-s" markerWidth="8" markerHeight="8" refX="1" refY="4" orient="auto"><path class="dd-head" d="M7 1 L1 4 L7 7"/></marker>
</defs>
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<rect class="dd-zone" x="16" y="16" width="768" height="256" rx="8"/>
<text class="t-zone" x="32" y="44">放松时</text>
<text class="t-note" x="768" y="44" text-anchor="end">标色的是细丝；中间带横桥的是粗丝</text>
<path class="dd-edge" d="M82 68 H718" marker-start="url(#me-sarc-arrow-s)" marker-end="url(#me-sarc-arrow)"/>
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<text class="t-mono" x="400" y="72" text-anchor="middle">肌节 2.5 µm</text>
<path class="dd-edge dd-dash" d="M400 90 V204"/>
<text class="t-note" x="408" y="88">M 线</text>
<line class="dd-edge-acc" x1="56" y1="96" x2="336" y2="96"/>
<line class="dd-edge-acc" x1="464" y1="96" x2="744" y2="96"/>
<line class="dd-edge-acc" x1="56" y1="128" x2="336" y2="128"/>
<line class="dd-edge-acc" x1="464" y1="128" x2="744" y2="128"/>
<line class="dd-edge-acc" x1="56" y1="160" x2="336" y2="160"/>
<line class="dd-edge-acc" x1="464" y1="160" x2="744" y2="160"/>
<line class="dd-edge-acc" x1="56" y1="192" x2="336" y2="192"/>
<line class="dd-edge-acc" x1="464" y1="192" x2="744" y2="192"/>
<rect class="dd-card" x="195" y="108" width="410" height="8" rx="3"/>
<path class="dd-edge" d="M211 108 L205 102 M211 116 L205 122 M227 108 L221 102 M227 116 L221 122 M243 108 L237 102 M243 116 L237 122 M259 108 L253 102 M259 116 L253 122 M275 108 L269 102 M275 116 L269 122 M291 108 L285 102 M291 116 L285 122 M307 108 L301 102 M307 116 L301 122 M323 108 L317 102 M323 116 L317 122 M467 108 L473 102 M467 116 L473 122 M483 108 L489 102 M483 116 L489 122 M499 108 L505 102 M499 116 L505 122 M515 108 L521 102 M515 116 L521 122 M531 108 L537 102 M531 116 L537 122 M547 108 L553 102 M547 116 L553 122 M563 108 L569 102 M563 116 L569 122 M579 108 L585 102 M579 116 L585 122"/>
<rect class="dd-card" x="195" y="140" width="410" height="8" rx="3"/>
<path class="dd-edge" d="M211 140 L205 134 M211 148 L205 154 M227 140 L221 134 M227 148 L221 154 M243 140 L237 134 M243 148 L237 154 M259 140 L253 134 M259 148 L253 154 M275 140 L269 134 M275 148 L269 154 M291 140 L285 134 M291 148 L285 154 M307 140 L301 134 M307 148 L301 154 M323 140 L317 134 M323 148 L317 154 M467 140 L473 134 M467 148 L473 154 M483 140 L489 134 M483 148 L489 154 M499 140 L505 134 M499 148 L505 154 M515 140 L521 134 M515 148 L521 154 M531 140 L537 134 M531 148 L537 154 M547 140 L553 134 M547 148 L553 154 M563 140 L569 134 M563 148 L569 154 M579 140 L585 134 M579 148 L585 154"/>
<rect class="dd-card" x="195" y="172" width="410" height="8" rx="3"/>
<path class="dd-edge" d="M211 172 L205 166 M211 180 L205 186 M227 172 L221 166 M227 180 L221 186 M243 172 L237 166 M243 180 L237 186 M259 172 L253 166 M259 180 L253 186 M275 172 L269 166 M275 180 L269 186 M291 172 L285 166 M291 180 L285 186 M307 172 L301 166 M307 180 L301 186 M323 172 L317 166 M323 180 L317 186 M467 172 L473 166 M467 180 L473 186 M483 172 L489 166 M483 180 L489 186 M499 172 L505 166 M499 180 L505 186 M515 172 L521 166 M515 180 L521 186 M531 172 L537 166 M531 180 L537 186 M547 172 L553 166 M547 180 L553 186 M563 172 L569 166 M563 180 L569 186 M579 172 L585 166 M579 180 L585 186"/>
<rect class="dd-card" x="77" y="86" width="6" height="120" rx="2"/>
<rect class="dd-card" x="717" y="86" width="6" height="120" rx="2"/>
<text class="t-mono" x="68" y="148" text-anchor="end">Z 线</text>
<text class="t-mono" x="732" y="148">Z 线</text>
<path class="dd-edge" d="M80 208 V214 H195 V208"/>
<text class="t-note" x="138" y="232" text-anchor="middle">明带（I 带）</text>
<path class="dd-edge" d="M605 208 V214 H720 V208"/>
<text class="t-note" x="662" y="232" text-anchor="middle">明带（I 带）</text>
<path class="dd-edge" d="M336 208 V214 H464 V208"/>
<text class="t-note" x="400" y="232" text-anchor="middle">H 区（只有粗丝）</text>
<path class="dd-edge" d="M195 240 V246 H605 V240"/>
<text class="t-note" x="400" y="264" text-anchor="middle">暗带（A 带）= 粗丝长度 1.6 µm</text>
<rect class="dd-zone" x="16" y="288" width="768" height="256" rx="8"/>
<text class="t-zone" x="32" y="316">收缩时</text>
<path class="dd-edge" d="M146 340 H654" marker-start="url(#me-sarc-arrow-s)" marker-end="url(#me-sarc-arrow)"/>
<rect class="dd-zone" x="340" y="330" width="120" height="20"/>
<text class="t-mono" x="400" y="344" text-anchor="middle">肌节 2.0 µm</text>
<path class="dd-edge dd-dash" d="M400 362 V476"/>
<text class="t-note" x="408" y="360">M 线</text>
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<path class="dd-edge" d="M211 380 L205 374 M211 388 L205 394 M227 380 L221 374 M227 388 L221 394 M243 380 L237 374 M243 388 L237 394 M259 380 L253 374 M259 388 L253 394 M275 380 L269 374 M275 388 L269 394 M291 380 L285 374 M291 388 L285 394 M307 380 L301 374 M307 388 L301 394 M323 380 L317 374 M323 388 L317 394 M467 380 L473 374 M467 388 L473 394 M483 380 L489 374 M483 388 L489 394 M499 380 L505 374 M499 388 L505 394 M515 380 L521 374 M515 388 L521 394 M531 380 L537 374 M531 388 L537 394 M547 380 L553 374 M547 388 L553 394 M563 380 L569 374 M563 388 L569 394 M579 380 L585 374 M579 388 L585 394"/>
<rect class="dd-card" x="195" y="412" width="410" height="8" rx="3"/>
<path class="dd-edge" d="M211 412 L205 406 M211 420 L205 426 M227 412 L221 406 M227 420 L221 426 M243 412 L237 406 M243 420 L237 426 M259 412 L253 406 M259 420 L253 426 M275 412 L269 406 M275 420 L269 426 M291 412 L285 406 M291 420 L285 426 M307 412 L301 406 M307 420 L301 426 M323 412 L317 406 M323 420 L317 426 M467 412 L473 406 M467 420 L473 426 M483 412 L489 406 M483 420 L489 426 M499 412 L505 406 M499 420 L505 426 M515 412 L521 406 M515 420 L521 426 M531 412 L537 406 M531 420 L537 426 M547 412 L553 406 M547 420 L553 426 M563 412 L569 406 M563 420 L569 426 M579 412 L585 406 M579 420 L585 426"/>
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<rect class="dd-card" x="653" y="358" width="6" height="120" rx="2"/>
<text class="t-mono" x="132" y="420" text-anchor="end">Z 线</text>
<text class="t-mono" x="668" y="420">Z 线</text>
<path class="dd-edge" d="M144 480 V486 H195 V480"/>
<text class="t-note" x="170" y="504" text-anchor="middle">明带（I 带）</text>
<path class="dd-edge" d="M605 480 V486 H656 V480"/>
<text class="t-note" x="630" y="504" text-anchor="middle">明带（I 带）</text>
<text class="t-note" x="400" y="504" text-anchor="middle">H 区几乎消失</text>
<path class="dd-edge" d="M195 512 V518 H605 V512"/>
<text class="t-note" x="400" y="536" text-anchor="middle">暗带（A 带）= 粗丝长度 1.6 µm</text>
<text class="t-say" x="32" y="572">粗丝和细丝都没有变短：是横桥把细丝拉向 M 线，明带和 H 区变窄，暗带宽度不变。</text>
</svg>
</div>
<figcaption>图 4 · 肌节收缩时，细丝沿着粗丝滑向中间，丝本身长度不变</figcaption>
</figure>


图 4 是一个肌节在放松和收缩时的样子。在显微镜下，只有细丝的两端看起来较亮，叫**明带**（I 带）；有粗丝的中段较暗，叫**暗带**（A 带）；暗带正中只有粗丝、没有细丝重叠的一段叫 **H 区**；粗丝在中间由 **M 线**连在一起。收缩时，暗带的宽度不变，明带和 H 区却变窄了，这正是“丝不变短、只是相对滑动”的证据。

横桥要工作，需要两样东西。一是 **Ca²⁺**：神经冲动传到肌纤维后，纤维内的肌质网释放 Ca²⁺，细丝上的结合位点才会露出来，横桥才抓得住。二是 **ATP**：横桥每完成一次“抓—拉—松”，就要分解一个 ATP。

所以一根肌纤维出多少力，取决于同一时刻有多少横桥在拉；一块肌肉出多少力，取决于有多少根纤维在收缩。

### 疲劳发生在哪里

运动生理学里，**疲劳**指的是肌肉此刻能出的最大力下降了[^gandevia]。从大脑发出指令，到横桥拉动细丝，中间每一环都可能出问题：

<figure class="dd dd-figure">
<div class="dd-scroll">
<svg class="dd-svg" viewBox="0 0 800 400" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" role="img" aria-labelledby="me-fatigue-title me-fatigue-desc">
<title id="me-fatigue-title">一次收缩要经过的环节，以及疲劳时每个环节出的问题</title>
<desc id="me-fatigue-desc">从大脑运动皮层、脊髓运动神经元、肌膜动作电位、肌质网释放 Ca2+、横桥循环到 ATP 供应。疲劳时下行驱动减弱、运动神经元发放受抑制、动作电位变弱、Ca2+ 释放减少；横桥层面上无机磷酸 Pi 堆积让每个横桥出力变小，H+ 和 ADP 让循环变慢；磷酸肌酸被消耗时 Pi 随之堆积。</desc>
<defs>
<marker id="me-fatigue-arrow" markerWidth="8" markerHeight="8" refX="7" refY="4" orient="auto"><path class="dd-head" d="M1 1 L7 4 L1 7"/></marker>
</defs>
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<rect class="dd-zone" x="16" y="16" width="768" height="368" rx="8"/>
<text class="t-zone" x="32" y="44">一次收缩要经过的环节</text>
<text class="t-zone" x="288" y="44">疲劳时这一环出的问题</text>
<path class="dd-edge" d="M144 100 V111" marker-end="url(#me-fatigue-arrow)"/>
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<rect class="dd-card" x="32" y="304" width="224" height="36" rx="6"/>
<text class="t-name" x="48" y="87">大脑运动皮层</text>
<text class="t-name" x="48" y="135">脊髓运动神经元</text>
<text class="t-name" x="48" y="183">肌膜动作电位</text>
<text class="t-name" x="48" y="231">肌质网释放 Ca²⁺</text>
<text class="t-name t-acc" x="48" y="279">横桥循环</text>
<text class="t-name" x="48" y="327">ATP 供应</text>
<text class="t-mono" x="240" y="279" text-anchor="end">ATP → ADP + Pi</text>
<text class="t-note" x="288" y="87">下行驱动减弱，运动神经元发放变慢（Gandevia 2001）</text>
<text class="t-note" x="288" y="135">疲劳肌肉传回的信号抑制它继续发放（Gandevia 2001）</text>
<text class="t-note" x="288" y="183">细胞内外离子变化，动作电位变弱（Allen 2008）</text>
<text class="t-note" x="288" y="231">Ca²⁺ 释放减少，细丝上的结合位点打不开（Allen 2008）</text>
<text class="t-note t-acc" x="288" y="279">Pi 堆积，每个横桥出力变小；H⁺、ADP 让循环变慢（Debold 2012）</text>
<text class="t-note" x="288" y="327">磷酸肌酸被大量消耗，Pi 随之堆积（Allen 2008）</text>
<text class="t-say" x="32" y="368">传统说法里的“乳酸堆积”并不是主要原因；不同训练里这几环各占多少，目前还没有定论。</text>
</svg>
</div>
<figcaption>图 5 · 疲劳不是一处坏了，而是从神经到横桥的多个环节一起变弱</figcaption>
</figure>

在肌肉内部，研究最多的是横桥这一层。高强度收缩时，磷酸肌酸被大量消耗，无机磷酸（Pi）在纤维里堆积。Pi 会让每个横桥出的力变小，这被认为是最大力下降的主要原因；H⁺ 和 ADP 则会让横桥循环变慢，表现为动作变慢[^debold]。同时，肌质网每次释放的 Ca²⁺ 也会减少，能被激活的横桥变少[^allen]。

过去常说的“乳酸堆积导致疲劳”，在哺乳动物肌肉里的作用其实很有限[^allen]。而在神经那一侧，大脑和脊髓给肌肉的驱动也会减弱，这叫**中枢疲劳**[^gandevia]。

### 力竭：能出的力掉到了要出的力以下

有了“疲劳”的定义，开头说的**力竭**在肌肉里就好理解了：在一组动作里，疲劳让这块肌肉此刻能出的最大力一路下降，当它降到举起这个重量所需的力以下时，你就再也举不起来了。

<figure class="dd dd-figure">
<div class="dd-scroll">
<svg class="dd-svg" viewBox="0 0 800 372" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" role="img" aria-labelledby="me-cap-title me-cap-desc">
<title id="me-cap-title">力竭是能出的最大力降到要出的力以下（示意）</title>
<desc id="me-cap-desc">左图举 80% 1RM，开始时能出的最大力只比要出的力多 20%，大约第 8 次两条线相交，做不动。右图举 30% 1RM，开始时余量有 70%，能出的最大力要一路降到 30%，大约第 25 次才相交。</desc>
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<rect class="dd-zone" x="16" y="16" width="376" height="312" rx="8"/>
<text class="t-zone" x="32" y="44">80% 1RM：最多约 8 次</text>
<rect class="dd-zone" x="408" y="16" width="376" height="312" rx="8"/>
<text class="t-zone" x="424" y="44">30% 1RM：最多约 25 次</text>
<line class="dd-edge" x1="72" y1="80" x2="72" y2="280"/>
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<line class="dd-edge" x1="464" y1="280" x2="760" y2="280"/>
<text class="t-note" x="64" y="84" text-anchor="end">100%</text>
<text class="t-note" x="64" y="184" text-anchor="end">50%</text>
<text class="t-note" x="64" y="284" text-anchor="end">0</text>
<text class="t-note" x="456" y="84" text-anchor="end">100%</text>
<text class="t-note" x="456" y="184" text-anchor="end">50%</text>
<text class="t-note" x="456" y="284" text-anchor="end">0</text>
<path class="dd-edge dd-dash" d="M72 120 H368"/>
<path class="dd-edge dd-dash" d="M464 220 H760"/>
<polyline class="dd-edge-acc" points="72,80 131.2,88 190.4,98 249.6,108 308.8,120"/>
<polyline class="dd-edge-acc" points="464,80 523.2,104 582.4,132 641.6,160 700.8,190 760,220"/>
<circle class="dd-edge-acc" cx="308.8" cy="120" r="6"/>
<circle class="dd-edge-acc" cx="760" cy="220" r="6"/>
<text class="t-note t-acc" x="136" y="76">能出的最大力</text>
<text class="t-note t-acc" x="528" y="92">能出的最大力</text>
<text class="t-note" x="92" y="140">要出的力：80%</text>
<text class="t-note" x="528" y="240">要出的力：30%</text>
<path class="dd-edge" d="M84 84 V116"/>
<text class="t-mono" x="92" y="108">余量 20%</text>
<path class="dd-edge" d="M476 84 V216"/>
<text class="t-mono" x="484" y="208">余量 70%</text>
<text class="t-note t-acc" x="300" y="140" text-anchor="end">第 8 次举不起</text>
<text class="t-note t-acc" x="752" y="240" text-anchor="end">第 25 次举不起</text>
<text class="t-note" x="72" y="300" text-anchor="middle">0</text>
<text class="t-note" x="308.8" y="300" text-anchor="middle">8</text>
<text class="t-note" x="368" y="316" text-anchor="end">第几次</text>
<text class="t-note" x="464" y="300" text-anchor="middle">0</text>
<text class="t-note" x="641.6" y="300" text-anchor="middle">15</text>
<text class="t-note" x="760" y="300" text-anchor="middle">25</text>
<text class="t-note" x="760" y="316" text-anchor="end">第几次</text>
<text class="t-say" x="32" y="352">轻重量要先把能出的力耗掉七成才会力竭；曲线形状是示意，纵轴是相对刚开始时的最大力。</text>
</svg>
</div>
<figcaption>图 6 · 力竭就是两条线相交：重重量一开始余量就很小，轻重量要耗掉大半才相交</figcaption>
</figure>

图 6 对比了两种重量。举 80% 1RM 时，开始的余量只有 20%，疲劳一点就做不动了；举 30% 1RM 时，余量有 70%，能出的最大力要一路降到原来的三成，才会做不动。

这对肌肉里发生的事情有两个直接后果。

**第一，接近力竭时，能调动的肌纤维几乎全被调动了。** 已经在工作的纤维越来越累，要维持同样的力，神经系统只能把更多的运动单位叫上来。到最后几次，能用的基本都用上了。

**第二，接近力竭时，动作会变慢。** 能出的力越接近要出的力，举起来就越慢。Hill 1938 年描述的力—速度关系告诉我们，肌肉收缩得越慢，能同时保持连接的横桥越多，每根纤维承受的张力就越大[^hill]。所以最后几次缓慢、吃力的动作，恰好是每根被调动的纤维受力最大的时候。

把这两点和增肌联系起来的“有效次数”说法，目前还是根据这些机制推出来的解释，并没有被直接测量证实。

### 肌纤维是分批上场的

前面说“更多的运动单位被叫上来”，它们是按什么顺序上场的呢？1957 年 Henneman 提出了一个后来被反复证实的规律，叫**大小原则**：神经系统总是先调动小的运动单位，用力需求增大时，才逐步调动更大的运动单位[^henneman]。小运动单位多由耐疲劳的 I 型纤维组成，大运动单位多由力量大、也最有增粗潜力的 II 型纤维组成[^fibertype]。

举重重量时，第一下就需要很大的力，大运动单位从一开始就得上场。举轻重量时就不一样了：开头几下，小运动单位就够用；只有当它们开始疲劳、出不了足够的力，神经系统才会把更大的运动单位一批批叫上来。

<figure class="dd dd-figure">
<div class="dd-scroll">
<svg class="dd-svg" viewBox="0 0 800 360" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" role="img" aria-labelledby="me-recruit-title me-recruit-desc">
<title id="me-recruit-title">一组轻重量里，运动单位分批加入（示意）</title>
<desc id="me-recruit-desc">假设一个重量最多能做 25 次。小运动单位从第 1 次就在工作，中等运动单位大约在第 11 次后加入，大运动单位要到第 19 次以后才加入。停在第 15 次时，大运动单位还没有参与；做到第 23 次、还剩 2 次时，它们已经参与了好几次。</desc>
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<text class="t-zone" x="32" y="44">一组哑铃弯举：假设这个重量最多能做 25 次（示意）</text>
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<path class="dd-edge-acc" d="M696 98 V248"/>
<text class="t-note" x="528" y="72" text-anchor="end">常见做法：停在第 15 次，还剩 10 次</text>
<text class="t-note t-acc" x="688" y="92" text-anchor="end">接近力竭：做到第 23 次，还剩 2 次</text>
<text class="t-name" x="32" y="125">小运动单位（I 型为主）</text>
<text class="t-name" x="32" y="173">中等运动单位</text>
<text class="t-name t-acc" x="32" y="221">大运动单位（II 型为主）</text>
<text class="t-note" x="248" y="125">从第 1 次就在工作</text>
<text class="t-note" x="448" y="173">疲劳后加入</text>
<text class="t-note" x="608" y="221">最后才加入</text>
<text class="t-note" x="32" y="268">第几次</text>
<text class="t-mono" x="246" y="268" text-anchor="middle">1</text>
<text class="t-mono" x="326" y="268" text-anchor="middle">5</text>
<text class="t-mono" x="426" y="268" text-anchor="middle">10</text>
<text class="t-mono" x="526" y="268" text-anchor="middle">15</text>
<text class="t-mono" x="626" y="268" text-anchor="middle">20</text>
<text class="t-mono" x="726" y="268" text-anchor="middle">25</text>
<text class="t-say" x="32" y="304">停在第 15 次时，大运动单位还没上场；越往后越慢、越吃力，它们才陆续加入。</text>
<text class="t-note" x="32" y="326">次数和加入的时间点都是示意，实际因人、因动作、因重量而异。</text>
</svg>
</div>
<figcaption>图 7 · 轻重量的一组里，最有增粗潜力的肌纤维只在最后几次才参与</figcaption>
</figure>

图 7 是这个过程的示意。如果一个重量最多能做 25 次，我只做 15 次就放下，那么整组都主要是小运动单位在干活，大运动单位几乎没被调动，图 6 里那条“能出的最大力”也才刚降了一小段。各个运动单位具体在哪一次加入，并没有一个精确的数字，图 7 里的次数只是示意。

**最后几次里被调动起来、承受高张力的那些肌纤维，又是怎么变粗的？**

---

## 四、增肌在肌肉里是怎么发生的

### 从张力到信号

肌纤维变粗的起点是**机械张力**。目前认为，张力是启动肌肥大最主要的信号：肌节的 Z 线和把肌原纤维连到细胞膜上的“肋节”（costamere）上，有一些能感受拉力的蛋白（例如 filamin-C），它们把“被用力拉过”这件事转成化学信号，最后汇集到一个叫 **mTORC1** 的蛋白复合物上[^wackerhage]。

mTORC1 相当于肌肉蛋白合成的开关。在人身上做的实验里，先用药物雷帕霉素阻断 mTORC1 再做抗阻训练，训练后肌肉蛋白合成原本约 40% 的升高就消失了[^drummond]。

这里有一个关键点：**这个信号是每根肌纤维自己产生的**。一根纤维没有被调动、没有受到张力，它就收不到“该长了”的信号。这就是为什么前面反复强调“被调动”和“接近力竭”。

### 从信号到蛋白

肌肉里的蛋白一直在更新，一边合成新的，一边分解旧的，两者之差叫**净蛋白平衡**。肌肉要变大，净平衡就得在一段时间里是正的。

Phillips 等人 1997 年测过一次抗阻训练（80% 1RM，8 组 × 8 次）之后的变化：肌肉蛋白合成速率在 3 小时后升高 112%，24 小时后仍高 65%，48 小时后还高 34%；分解也升高了，但升得少、恢复得快。不过受试者是空腹测的，净平衡虽然明显改善，**仍然是负的**[^phillips1997]。也就是说，训练只是打开了合成的窗口，要让净平衡翻正，还得靠吃进去的蛋白质，这一点在第六节还会讲到。

### 从蛋白到肌纤维

新合成的收缩蛋白会被装进肌原纤维。Goldspink 1970 年在小鼠身上观察到，肌原纤维变粗到一定程度后会纵向裂开，变成两根，于是一根肌纤维里的肌原纤维越来越多，肌纤维的横截面积也就变大了[^goldspink]。不过 2020 年的一篇综述指出，人的肌纤维变粗主要是靠肌原纤维变多还是变粗，至今还没有定论[^jorgenson]。

<figure class="dd dd-figure">
<div class="dd-scroll">
<svg class="dd-svg" viewBox="0 0 800 432" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" role="img" aria-labelledby="me-grow-title me-grow-desc">
<title id="me-grow-title">从一次训练的张力到肌纤维变粗</title>
<desc id="me-grow-desc">一次训练之后：被调动的纤维承受机械张力，Z 线和肋节上的蛋白感受拉力，信号汇集到 mTORC1，肌肉蛋白合成在 3 小时、24 小时、48 小时分别升高 112%、65%、34%。几周到几个月：新蛋白装进肌原纤维，肌原纤维变多变粗，肌纤维横截面积变大；每个细胞核管辖的范围有限，纤维变粗时由卫星细胞补充新核。</desc>
<defs>
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<text class="t-zone" x="32" y="44">一次训练之后（几小时到两天）</text>
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<text class="t-zone" x="32" y="248">几周到几个月</text>
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<text class="t-name" x="44" y="81">机械张力</text>
<text class="t-name" x="236" y="81">感受拉力</text>
<text class="t-name" x="428" y="81">mTORC1</text>
<text class="t-name t-acc" x="620" y="81">合成 &gt; 分解</text>
<text class="t-val" x="44" y="109">只作用于被调动的</text>
<text class="t-val" x="44" y="135">纤维；慢速收缩时</text>
<text class="t-val" x="44" y="161">每根纤维受力最大</text>
<text class="t-val" x="236" y="109">Z 线、肋节上的蛋白</text>
<text class="t-val" x="236" y="135">如 filamin-C</text>
<text class="t-note" x="236" y="161">Wackerhage 2019</text>
<text class="t-val" x="428" y="109">蛋白合成的开关</text>
<text class="t-val" x="428" y="135">阻断后合成不再升高</text>
<text class="t-note" x="428" y="161">Drummond 2009</text>
<text class="t-val t-acc" x="620" y="109">3h 合成 +112%</text>
<text class="t-val t-acc" x="620" y="135">24h +65% · 48h +34%</text>
<text class="t-note" x="620" y="161">Phillips 1997</text>
<text class="t-note t-acc" x="208" y="244">每次训练重复一遍</text>
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<text class="t-name" x="44" y="285">肌原纤维</text>
<text class="t-name" x="300" y="285">肌纤维</text>
<text class="t-name" x="556" y="285">肌核</text>
<text class="t-val" x="44" y="313">新蛋白装进肌原纤维</text>
<text class="t-val" x="44" y="339">变粗后纵向裂成两根</text>
<text class="t-note" x="44" y="365">Goldspink 1970（小鼠）</text>
<text class="t-val" x="300" y="313">肌原纤维更多、更粗</text>
<text class="t-val" x="300" y="339">横截面积变大</text>
<text class="t-note" x="300" y="365">靠变多还是变粗仍有争论</text>
<text class="t-val" x="556" y="313">每个核约管 2000 µm²</text>
<text class="t-val" x="556" y="339">变粗时卫星细胞补新核</text>
<text class="t-note" x="556" y="365">Petrella 2008</text>
<text class="t-say" x="32" y="400">一次训练只让合成多出两天左右；肌纤维变粗，是这样的净增量一次次叠起来的。</text>
</svg>
</div>
<figcaption>图 8 · 张力触发信号，信号带来几十小时的蛋白合成，反复叠加才变成更粗的肌纤维</figcaption>
</figure>

肌纤维变粗还有一个限制：一根纤维里的每个细胞核只能“管理”有限的一块范围。Petrella 等人 2008 年让 66 个人练了 16 周，肌纤维增长最多的那组平均变粗了 58%，同时每根纤维的细胞核多了 26%；这些新核来自紧贴在肌纤维外面的**卫星细胞**。增长的纤维里，每个核管辖的面积到了大约 2000 平方微米，研究者认为这可能就是需要补充新核的门槛[^petrella]。

### 只练耐力时，肌纤维得到了什么

那么，一直在用轻重量、离力竭很远地练，那些反复工作的 I 型纤维得到的是什么呢？

它们承受的张力不大，但要长时间、一遍遍地收缩，考验的是 ATP 的供应。这样的刺激让肌纤维里的线粒体和有氧代谢酶增多，Holloszy 1967 年在跑步训练的大鼠身上证明了这一点[^holloszy]。线粒体多了，肌肉持续工作的能力就强了，但肌原纤维并没有增加，肌纤维也就没有变粗。

**这就是“只是增加肌肉耐力”在结构上的意思：练出来的是更强的供能系统，而不是更多的收缩蛋白。**

### 要多接近力竭

那是不是每组都得做到一下也举不起来？也不必。2023 年的一项荟萃分析发现，做到彻底力竭和停在力竭前一点点相比，增肌优势很小[^refalo]；2024 年的一系列荟萃回归则显示，整体趋势是每组停得越接近力竭，肌肉长得越多[^rir]。两者合起来的意思是：**要接近力竭，但不必每组都做到彻底失败**。常见的建议是每组结束时还剩 0 到 3 次。这和前面讲的机制是一致的：Phillips 等人的综述也把肌肥大的主要驱动因素概括为“用力程度”，也就是把一组做到接近主观力竭[^effort]。

### 为什么自己觉得“已经很累了”

这里还有一个容易被忽略的坑：我们对“还剩几次”的判断并不准。2022 年的一项综述汇总了 12 项研究，发现人们平均会低估自己还能做的次数，而且**每组超过 12 次时，估计误差更大**[^halperin]。

轻重量、高次数的一组，后半段手臂又酸又胀，很容易让人觉得“差不多了”。但酸胀感来得早，离真正做不动可能还差很远。这正是轻重量训练最容易出问题的地方。

### 回到教练那句话

现在可以回头理解教练的判断了。5 kg、每组 15 次、做完还能再做不少，这样的一组，能出的最大力只降了一小段（图 6），主要是小运动单位里耐疲劳的 I 型纤维在一遍遍收缩，大运动单位里的 II 型纤维几乎没受到张力。I 型纤维得到的是更多线粒体和更强的供能能力，这正是局部肌耐力的提高：图 1 里高次数组提高最多的，就是 60% 1RM 下能做的次数。

所以教练的判断在结果上大概率是对的，只是原因不在“轻”，而在“**轻，而且离力竭太远**”。这一点是根据前面的研究推断出来的，因为我的实际训练数据还需要补充。

**那么，只要每组都做到接近力竭，就一定能长肌肉吗？**

---

## 五、训练量与渐进超负荷

### 够累的组，还要够多

每组够累，解决的是“这一组有没有刺激到”。但一次训练、一个肌群做几组，也会影响长多少。

Schoenfeld 等人 2017 年的荟萃分析发现，每个肌群每周的组数越多，肌肉增长越多，每周每多做一组，增长大约多 0.37%；常见的概括是每个肌群每周至少做 10 组左右[^volume2017]。2026 年发表的一项更大的荟萃回归（67 项研究、2058 人）也得到了同样方向的结论：组数越多长得越多，但收益递减；而每周练几次，对增肌的影响很小，重要的是一周累计的组数[^pelland]。

如果一个肌群一周只练一次、一次 3 组，离这个量还有不小的距离。

### 重量不变，训练会慢慢“变轻”

还有一个更隐蔽的问题。假设我第一周挑的 5 kg 哑铃，刚好最多能做 16 次，做 15 次就接近力竭，这时的训练其实是有效的。可是练了几周，我变强了，重量和次数却没变：

<figure class="dd dd-figure">
<div class="dd-scroll">
<svg class="dd-svg" viewBox="0 0 800 496" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" role="img" aria-labelledby="me-drift-title me-drift-desc">
<title id="me-drift-title">重量不变和随变强加码，离力竭的距离怎么变化（示意）</title>
<desc id="me-drift-desc">上半部分每次都做 5 kg × 15 次，随着力量增长，最多能做的次数从 16 次涨到 25 次，还剩的次数从 1 次变成 10 次。下半部分随着变强把重量从 5 kg 加到 8 kg，每组还剩的次数一直保持在 1 到 2 次。</desc>
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<text class="t-zone" x="32" y="44">重量不变：每次都是 5 kg × 15 次</text>
<rect class="dd-zone" x="16" y="252" width="768" height="228" rx="8"/>
<text class="t-zone" x="32" y="280">随着变强加码：每组都做到还剩 1–2 次</text>
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<line class="dd-hair" x1="32" y1="406" x2="760" y2="406"/>
<text class="t-name" x="48" y="81">第 1 周</text>
<text class="t-name" x="232" y="81">第 4 周</text>
<text class="t-name" x="416" y="81">第 8 周</text>
<text class="t-name" x="600" y="81">第 12 周</text>
<text class="t-mono" x="48" y="109">重量</text><text class="t-val" x="192" y="109" text-anchor="end">5 kg</text>
<text class="t-mono" x="232" y="109">重量</text><text class="t-val" x="376" y="109" text-anchor="end">5 kg</text>
<text class="t-mono" x="416" y="109">重量</text><text class="t-val" x="560" y="109" text-anchor="end">5 kg</text>
<text class="t-mono" x="600" y="109">重量</text><text class="t-val" x="744" y="109" text-anchor="end">5 kg</text>
<text class="t-mono" x="48" y="135">这次做</text><text class="t-val" x="192" y="135" text-anchor="end">15 次</text>
<text class="t-mono" x="232" y="135">这次做</text><text class="t-val" x="376" y="135" text-anchor="end">15 次</text>
<text class="t-mono" x="416" y="135">这次做</text><text class="t-val" x="560" y="135" text-anchor="end">15 次</text>
<text class="t-mono" x="600" y="135">这次做</text><text class="t-val" x="744" y="135" text-anchor="end">15 次</text>
<text class="t-mono" x="48" y="161">最多能做</text><text class="t-val" x="192" y="161" text-anchor="end">16 次</text>
<text class="t-mono" x="232" y="161">最多能做</text><text class="t-val" x="376" y="161" text-anchor="end">19 次</text>
<text class="t-mono" x="416" y="161">最多能做</text><text class="t-val" x="560" y="161" text-anchor="end">22 次</text>
<text class="t-mono" x="600" y="161">最多能做</text><text class="t-val" x="744" y="161" text-anchor="end">25 次</text>
<text class="t-mono" x="48" y="187">还剩</text><text class="t-val t-acc" x="192" y="187" text-anchor="end">1 次</text>
<text class="t-mono" x="232" y="187">还剩</text><text class="t-val t-acc" x="376" y="187" text-anchor="end">4 次</text>
<text class="t-mono" x="416" y="187">还剩</text><text class="t-val t-acc" x="560" y="187" text-anchor="end">7 次</text>
<text class="t-mono" x="600" y="187">还剩</text><text class="t-val t-acc" x="744" y="187" text-anchor="end">10 次</text>
<text class="t-say" x="32" y="222">人变强了，重量没变：同样做 15 次，离力竭越来越远，训练慢慢滑向了耐力那一端。</text>
<text class="t-name" x="48" y="317">第 1 周</text>
<text class="t-name" x="232" y="317">第 4 周</text>
<text class="t-name" x="416" y="317">第 8 周</text>
<text class="t-name" x="600" y="317">第 12 周</text>
<text class="t-mono" x="48" y="345">重量</text><text class="t-val" x="192" y="345" text-anchor="end">5 kg</text>
<text class="t-mono" x="232" y="345">重量</text><text class="t-val" x="376" y="345" text-anchor="end">6 kg</text>
<text class="t-mono" x="416" y="345">重量</text><text class="t-val" x="560" y="345" text-anchor="end">7 kg</text>
<text class="t-mono" x="600" y="345">重量</text><text class="t-val" x="744" y="345" text-anchor="end">8 kg</text>
<text class="t-mono" x="48" y="371">这次做</text><text class="t-val" x="192" y="371" text-anchor="end">15 次</text>
<text class="t-mono" x="232" y="371">这次做</text><text class="t-val" x="376" y="371" text-anchor="end">14 次</text>
<text class="t-mono" x="416" y="371">这次做</text><text class="t-val" x="560" y="371" text-anchor="end">13 次</text>
<text class="t-mono" x="600" y="371">这次做</text><text class="t-val" x="744" y="371" text-anchor="end">13 次</text>
<text class="t-mono" x="48" y="397">最多能做</text><text class="t-val" x="192" y="397" text-anchor="end">16 次</text>
<text class="t-mono" x="232" y="397">最多能做</text><text class="t-val" x="376" y="397" text-anchor="end">16 次</text>
<text class="t-mono" x="416" y="397">最多能做</text><text class="t-val" x="560" y="397" text-anchor="end">15 次</text>
<text class="t-mono" x="600" y="397">最多能做</text><text class="t-val" x="744" y="397" text-anchor="end">15 次</text>
<text class="t-mono" x="48" y="423">还剩</text><text class="t-val" x="192" y="423" text-anchor="end">1 次</text>
<text class="t-mono" x="232" y="423">还剩</text><text class="t-val" x="376" y="423" text-anchor="end">2 次</text>
<text class="t-mono" x="416" y="423">还剩</text><text class="t-val" x="560" y="423" text-anchor="end">2 次</text>
<text class="t-mono" x="600" y="423">还剩</text><text class="t-val" x="744" y="423" text-anchor="end">2 次</text>
<text class="t-say" x="32" y="462">ACSM 的做法：能比目标次数多做 1–2 次时，就把重量加 2–10%。</text>
</svg>
</div>
<figcaption>图 9 · 重量不变时，同样的 15 次离力竭越来越远（数字为示意）</figcaption>
</figure>

图 9 上半部分就是这个过程。第 1 周的 15 次只剩 1 次就做不动了；到第 12 周，同一个重量最多能做 25 次，15 次就放下等于还剩 10 次，**正好退回了图 7 里那条虚线的位置**。也就是说，一套原本能增肌的训练，只要重量不跟着人变强，就会自己慢慢变成耐力训练。图里的具体次数是示意，但方向是由前面的研究直接推出来的。

### 解决：渐进超负荷

解决办法叫**渐进超负荷**：随着人变强，持续提高训练的难度，让每组始终停在离力竭不远的地方。美国运动医学会（ACSM）给出的具体做法是，当你能比目标次数多做 1 到 2 次时，就把重量提高 2% 到 10%[^acsm]。哑铃的重量是一档一档的，加不了那么细，也可以先在同一个重量上加次数，加到目标范围的上限再换下一档。

这也意味着每次训练都要**记下重量和次数**。不记录，就不知道这次比上次多了还是少了，也就谈不上加码。

**训练上的几环都补上了，肌肉是不是就会长起来？**

---

## 六、训练之外：原料、恢复和时间

### 原料：蛋白质和能量

第四节讲过，训练只打开了蛋白合成的窗口，空腹时净平衡仍然是负的[^phillips1997]。真正把肌肉蛋白一块块合成出来，需要原料。一项汇总了 49 项随机对照试验、1863 人的荟萃分析发现，在力量训练的同时补充蛋白质，能让肌肉和力量长得更多；总蛋白质摄入达到每天每公斤体重约 1.6 g 后，再多吃就看不到额外的好处了[^protein]。这个拐点的置信区间比较宽，也有研究者认为它可能更高一点，可以把它当作一个“至少要吃到”的参考。

能量也一样。长期吃得不够，身体就很难拿出多余的材料去造新的肌肉。不过最优的能量盈余是多少，目前还没有被研究验证过[^energy]。

### 恢复：睡眠

肌肉是在训练之后的恢复期里长的。一项随机交叉实验发现，仅仅一夜不睡，第二天餐后的肌肉蛋白合成就下降了 18%，皮质醇升高 21%，睾酮下降 24%[^sleep]。长期睡不够，前面的训练和饮食都会打折扣。

### 时间：前几周看到的不是肌肉

最后一环是时间，而这一环也最容易让人误判。

<figure class="dd dd-figure">
<div class="dd-scroll">
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<title id="me-time-title">开始训练后前 12 周发生了什么</title>
<desc id="me-time-desc">前 3 到 5 周力量增长主要来自神经适应；前 3 周的肌肉横截面积增加主要是会消退的水肿；从第 3 周起肌肉蛋白合成开始与真正的肌肥大相关，到第 10 周肌纤维横截面积才显著增加。</desc>
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<rect class="dd-zone" x="16" y="16" width="768" height="308" rx="8"/>
<text class="t-zone" x="32" y="44">开始训练后的前 12 周</text>
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<text class="t-name" x="32" y="85">神经适应</text>
<text class="t-name" x="32" y="129">水肿</text>
<text class="t-name t-acc" x="32" y="173">肌纤维变粗</text>
<text class="t-note" x="228" y="85">更会调动已有的肌纤维</text>
<text class="t-note" x="228" y="129">看着粗了，会消退</text>
<text class="t-note" x="360" y="173">蛋白合成一点点累积成新的肌肉</text>
<text class="t-note" x="32" y="220">第几周</text>
<text class="t-mono" x="216" y="220" text-anchor="middle">0</text>
<text class="t-mono" x="348" y="220" text-anchor="middle">3</text>
<text class="t-mono" x="436" y="220" text-anchor="middle">5</text>
<text class="t-mono" x="656" y="220" text-anchor="middle">10</text>
<text class="t-mono" x="744" y="220" text-anchor="middle">12</text>
<text class="t-note" x="32" y="252">Moritani 1979：前 3–5 周力量增长主要来自神经因素，之后肌肥大逐渐成为主导。</text>
<text class="t-note" x="32" y="274">Seynnes 2007：第 3 周 MRI 已能测到横截面积增加；Damas 2016：这时的增加主要是水肿。</text>
<text class="t-say" x="32" y="304">虚线框是会消退的“变粗”，不是新长的肌肉；Damas 2016 里肌纤维到第 10 周才显著变粗。</text>
</svg>
</div>
<figcaption>图 10 · 头几周变强主要靠神经适应，真正的肌肉增长要以月计</figcaption>
</figure>

刚开始训练的几周，力量往往涨得很快，但这主要是**神经适应**：神经系统学会了更协调、更充分地调动已有的肌纤维。Moritani 和 deVries 1979 年的经典研究发现，前 3 到 5 周的力量增长主要来自神经因素，之后肌肥大才逐渐成为主导[^moritani]。

肌肉看起来也会很快“变粗”。用核磁共振测，训练 20 天左右就能测到股四头肌横截面积增加[^seynnes]。但 Damas 等人 2016 年的研究指出，训练初期的增加主要是肌肉损伤带来的水肿；损伤减轻以后，蛋白合成才和真正的肌肥大挂上钩，肌纤维横截面积到第 10 周才显著增加[^damas]。

所以判断“有没有长肌肉”，至少要看 8 到 12 周，而不是练了两三周就下结论。

顺带一提，训练后睾酮、生长激素这类激素的一过性升高，和长多少肌肉没有关系[^morton2016]，不需要为了“激素反应”去专门设计训练。

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## 七、回到起点：我的训练差在哪

现在可以回答开头的问题了：从“练耐力”到“长肌肉”，中间一共有五环。

<figure class="dd dd-figure">
<div class="dd-scroll">
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<title id="me-chain-title">从一组哑铃到肌肉变大的五环，以及典型做法缺了哪几环</title>
<desc id="me-chain-desc">五环依次是：每组够累（离力竭 0 到 3 次）、每周够多（每肌群约 10 组起）、持续加码、原料和恢复、时间。典型的 5 kg × 15 次 × 3 组、重量一直不变的做法，明确缺了第一环和第三环，其余三环有待确认。</desc>
<defs>
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<text class="t-zone" x="32" y="44">从一组哑铃到肌肉变大，要过的五环</text>
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<text class="t-zone" x="32" y="212">典型做法：5 kg × 15 次 × 3 组，重量一直不变</text>
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<text class="t-name t-acc" x="36" y="81">1 · 每组够累</text>
<text class="t-name" x="190" y="81">2 · 每周够多</text>
<text class="t-name t-acc" x="344" y="81">3 · 持续加码</text>
<text class="t-name" x="498" y="81">4 · 原料和恢复</text>
<text class="t-name" x="652" y="81">5 · 时间</text>
<text class="t-val" x="36" y="109">离力竭 0–3 次</text>
<text class="t-val" x="36" y="135">轻重量更要贴近</text>
<text class="t-val" x="190" y="109">每肌群 10 组起</text>
<text class="t-val" x="190" y="135">按周累计</text>
<text class="t-val" x="344" y="109">多 1–2 次就加</text>
<text class="t-val" x="344" y="135">记下重量次数</text>
<text class="t-val" x="498" y="109">蛋白约 1.6 g/kg</text>
<text class="t-val" x="498" y="135">睡够、吃够</text>
<text class="t-val" x="652" y="109">8–12 周看围度</text>
<text class="t-val" x="652" y="135">前几周多是神经</text>
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<text class="t-val t-acc" x="36" y="252">还剩约 10 次</text>
<text class="t-val t-acc" x="36" y="274">离力竭太远</text>
<text class="t-val" x="190" y="252">每周练几次？</text>
<text class="t-note" x="190" y="274">待确认</text>
<text class="t-val t-acc" x="344" y="252">重量一直不变</text>
<text class="t-val t-acc" x="344" y="274">越练越“轻”</text>
<text class="t-val" x="498" y="252">吃得、睡得怎样？</text>
<text class="t-note" x="498" y="274">待确认</text>
<text class="t-val" x="652" y="252">练了多久？</text>
<text class="t-note" x="652" y="274">待确认</text>
<text class="t-say" x="32" y="316">标色的两环是典型做法里最常缺的；另外三环要看具体情况。</text>
</svg>
</div>
<figcaption>图 11 · 五环里，典型的轻哑铃练法最先缺的是“够累”和“加码”</figcaption>
</figure>

对照图 11，开头那种练法明确缺了两环：

**第一环，每组不够累。** 5 kg 做 15 次就放下，还能再做好几次，大运动单位几乎没被调动。这是教练说“只是耐力”的直接原因。

**第三环，重量不跟着变强。** 哪怕最开始的重量合适，几周后同样的 15 次也会离力竭越来越远。

另外三环，每周的总组数、吃和睡、练了多久，需要结合我的实际情况再看。

### 可以怎么改

按照前面的研究，一个可以直接照做的调整是这样的：

1. **选重量**：选一个每组做 8 到 15 次就接近做不动的重量；如果只有轻哑铃，就把每组做到 20 到 30 次、真正接近力竭，但重量最好别低于自己最大重量的三成左右。
2. **判断够不够累**：最后两三次明显变慢，在动作不变形的前提下再也推不起来一次，这一组才算接近力竭。高次数时尤其要多做几次再判断，因为人通常会低估自己还剩多少。
3. **凑够组数**：每个想练的肌群，一周累计 10 组左右起步，分两次练比一次全做完更容易保证每组的质量。
4. **记录并加码**：每次记下重量和次数；能比目标多做 1 到 2 次，就加重量或加次数。
5. **吃和睡**：蛋白质每天每公斤体重约 1.6 g，热量别长期不足，睡够。
6. **耐心验证**：每 4 周量一次上臂围或拍同角度照片，至少看 8 到 12 周。

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## 小结

回顾一下这条问题链：

1. **教练为什么说我只是在练耐力？** 依据是“重量—次数连续体”，Campos 2002 中高次数组耐力涨得最多、肌纤维没有显著变粗。但那一组同时组数少、休息短，不能单独归因于重量轻。
2. **轻重量能不能增肌？** 能。在做到力竭的前提下，30% 到 50% 1RM 和 80% 1RM 增肌效果相近；但轻重量不做到力竭，增肌几乎消失，20% 1RM 这样太轻的重量效果也差。
3. **力竭在肌肉里是怎么发生的？** 疲劳让肌肉能出的最大力下降，主要是 Pi 堆积让横桥出力变小、Ca²⁺ 释放减少，加上神经驱动减弱；当它降到要出的力以下，就是力竭。轻重量要耗掉七成才力竭，最后几次所有能调动的纤维都上场，而且动作慢、每根纤维受力最大。
4. **增肌在肌肉里是怎么发生的？** 被调动的纤维感受到张力，经 mTORC1 打开蛋白合成，合成多于分解的部分装进肌原纤维，反复叠加让肌纤维变粗，必要时卫星细胞补充新核。没受到张力、只是反复收缩的纤维，长的是线粒体，所以只提高了耐力；而人在高次数时最容易低估自己还剩几次。
5. **每组够累就够了吗？** 不够。还要每个肌群每周足够的组数，并且随着变强持续加码，否则同样的重量会让训练慢慢退回耐力那一端。
6. **训练之外还差什么？** 蛋白质和能量、睡眠，以及时间。头几周的进步主要是神经适应和水肿，真正的肌肉增长要以月计。

教练那句话在结果上多半是对的，只是更准确的说法是：**不是重量轻，而是不够累、也没有加码**。

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## 参考资料
